草坪生長發育的生態條件

    植物分布與生長發育受環境影響，同時，也對環境作出各式應答與反作用。草坪草作為一類植物，草坪作為一類植物群落， 當然也不例外。從草坪栽培養護的角度看，了解環境及其對草坪草、草坪的影響后，就可能根據環境的特點，選擇適宜的草坪草種；了解草坪草、草坪對環境的要求后，可以在力所能及的范圍內改良環境，以滿足草坪草、草坪對環境的需求。進而盡可能不斷地協調，使草坪草、草坪與環境處于融洽和諧的狀態，一方面獲得優質而長壽的草坪，一方面有意識地利用草坪改良環境。

一、概述

    環境是指對植物或植物群落產生影響的一切外界條件的總和。植物的環境由很多因素構成，有些因素是植物生活所必需的，如光、溫度(熱量)、水、空氣等，缺少這些因素，植物就不能正常生長發育或不能生存。所以，這些環境因素特稱為植物的生存條件。此外，還有些因素，并非植物生活所必需，但對植物生育或分布也有一定作用，如地形、風等，可謂“影響因素”。在自然狀態下，所有的因素并不是單獨起作用的，而是各因素綜合的結果，各因素之間也是相互影響的。作用過程中，某些因素是直接的，某些因素則是間接的，或者直接、間接作用兼而有之。

二、光

    光對綠色植物生長、發育的影響是多方面的，而且貫穿其生命活動的始終。光影響植物生育，主要是光質、光強、光量，以及光照長度。

    （一)光質：光質指不同波長的光。光按不同波長，分為可見光與不可見光，對植物生育都發生影響。

    1.可見光：有紅、橙、黃、綠、青、藍、紫七色光組成。首先，光合作用利用的是紅、橙光(600～760納米)和藍、紫光(390～470納米)；其次，光質影響形態建成與物質合成。紅、橙光有利細胞伸長、碳水化合物等的合成，尤其是波長660納米的紅光能明顯地促進莖、葉的伸長生長。而藍、紫光具有矮化植物的效應，使莖粗、葉短，有利于蛋白質等的合成。第三，反射光主要是黃、綠光(470～600)納米，所以植物呈綠色。

    2.不可見光分紫外線與紅外線。紫外線較藍，紫光能更顯著地抑制植物細胞伸長，有利于細胞壁的加厚與分化，木質部與機械組織的發育，對果實成熟也有良好的作用，也可以導致發生變異或抑制生育。紅外線主要起熱效應。

    人們已開始研究、利用改變光質，使光質效益得以加強。如應用有色塑料薄膜覆蓋，培育出較無色塑料薄膜下更加矮壯、分枝多的農作物幼苗。當然，草坪上還不便應用。但是，如體育場等，選用短光波較多的光源照明，對草坪的矮化、壯實將是有幫助的。

    （二）光強與光量：光強、光照強度，也稱光的照度或照度。用勒克司表示。光量則為光強與光照時間之積。

    1.光強：植物正常生育要求一定的光照強度進行光合作用，獲得能量與有機物，維持生命，完成生長與發育。高密度草坪中草坪草莖、枝(蘗)下部，甚至中部的葉短壽黃枯，往往就是日照強度不足造成的。大部分草坪草種的個體，光補償點在全日照光強的2%～5%之間。

    根據綠色植物對光強的不同要求，通常將植物分為陽性(喜光)植物、陰性(喜陰)植物及耐陰植物。事實上，三類植物的界限是模糊的。草坪草可以說都是陽性植物。在草坪的上空，通常測不到光飽和點。草坪草個體的光飽和點也很高，例如狗牙根約為全日照光強的1/3。光飽和點以上的光照，植物不能利用。因此，就光強和植物光合強度的關系論，在光飽和點以下，植物光合作用的強度，隨光照強度的增加而提高。光強不足，草坪草與草坪的整個生長發育均受影響。通常葉綠素含量升高，光補償點降低，貯藏碳水化合物降低，碳氮比降低，呼吸速率降低，體內物質轉化運輸速度降低，植物體含水量增加，水分勢上升，植株呈“弱光形態”，整個植株(地上部與地下部)生長減速，株小量輕，密度下降，草細長而色淡，葉薄而長，纖細狀。

    草坪草雖說都是陽性植物，但對日照不足都具有一定的適應能力，稱為耐陰性。不同草種耐陰性不同。

    一般而論，夏綠暖地型草坪草的耐陰性不及冬綠寒地型草坪草。事實上，在考慮林下草坪、疏林草坪以及城市高樓群間布置的草坪時，耐陰性是選用草種的一個重要指標。光強也影響開花結實，一般而言，強光下，花多、果多、籽粒飽滿。

    2.光量：光量是光強與持續時間的積，其單位則為勒克司?小時。而且不論光強或時間的變化，都能改變光量。就自然光而論，光強即是光量。因為地球上同一地點，光照的持續時間(即日照長度)可以認為沒有變化，忽略不提。只在做諸如短日照處理時，強調每天日照持續時間不宜低于6小時等，以保證基本的營養需要。

    與自然界日光光強和持續時間相比，人工增加的光強和光照時間尚無決定性意義。但是陰雨天、人為遮蔭等導致光強減弱的影響不可忽視。因此，在草坪栽培養護中，要選用適應高密度栽培或具有不同耐陰性的草坪草種、優良品種，以便充分利用日光能。

    （三)光照時間：光照時間，自然狀態下，是指日照時間，即天文學上晨、昏時之間距。日照的長短能影響光量，從而影響植物生育。更引人注意的是，日照長短影響種子與芽的休眠與萌發、開花結果等。

    光能促進種子萌發的草坪草有草地早熟禾、加拿大早熟禾、冰草、鴨茅、葦狀羊茅、假儉草、狗牙根和結縷草屬翦股穎屬的各個種。喜光性種子播后覆土要薄些，一般不超過該種子長徑的3倍。光照時間對草坪草開花結實的影響，以及據以分為長日照、短日照及日照中性植物，主要應用于種子生產和育種、良種繁殖等。

三、溫度(熱量)

    溫度，即熱量，是植物生存、生育必需的環境因素之一。地球上的熱量直接或間接地來自太陽，至于地熱等，除個別場合外，均可忽略不計。溫度對植物的影響大致分為生長、分布與開花結實兩個方面。

    （一）對生長、分布的影響：植物只能生長、分布在一定的溫度范圍之內。溫度對植物生長有三基點，即生長最適溫度、生長的低溫極限與生長的高溫極限。若將分布考慮入內，還需增加2個基點，即致死低溫和致死高溫。一般原產低緯度地區的植物，生長溫度的三基點高，耐熱性好，抗寒性差；原產高緯度地區的植物，生長溫度的三基點低，耐熱性差而抗寒性好：期間有一系列過渡類型。與之相應，暖地型(暖季型、夏綠型)草坪草，生長溫度三基點高，耐熱性好，抗寒性差；寒地型(冷季型、冬綠型)草坪草則正相反，其間也有一系列過渡類型。

    通常所謂的植物生長最適溫度，指植物生長速度最快的溫度，它對于形成健壯的植株，往往并不最為適宜。一般說來，農業生產中培育健壯植株，而形成良好栽培植物群落，要求的最適溫度略低于生長最適溫度，大致與該植物光合作用最適溫度一致。不同器官的生長，對溫度要求也不同。一般根系等地下部分低于地上部，溫差也小于地上部。了解這點對于采取適當的栽培養護措施，協調地上與地下部的生長發育是重要的。特別是冬春和秋冬之際氣溫、土溫變化特別明顯的情況下。

    溫度影響植物的生長，還表現在溫周期效應。所謂溫周期，指溫度晝夜差距的規律性變化。作用于植物，而影響其生長發育，所產生的效應，則稱溫周期效應。當晝夜溫差維持一定距離，且周期性變化時，對植物的營養生長和生殖生長都將產生有利的影響。

（二）對開花結實的影響：首先表現在花器的形成必具一定的溫度條件。并據以分為必需春化的、無需春化的和中間型(存在著量的反應)的草坪草。此外，植物開花結果期，尤其是花粉母細胞進行減數分裂時期，比一般生育過程要求更為嚴格的溫度。

四、水

    水是植物體內含量最豐富的化合物，通常占植物體總質量的75～90%。水對植物的影響通過水量、存在狀態和持續時間三方面的變化對植物起作用。

    各種草坪草的需水量是不同的。一般而言，草坪草生產1克干物質約需500～700克水。但是在實際草坪栽培養護中消耗的水量遠大于上述數據。因為田間需水量還包含了生態需水，如田間蒸發、土壤滲漏等。野牛草草坪在年降水量300毫米的地區就能安全生長，但在年降水量600毫米左右的北京地區，還需灌溉。狗牙根草坪在年降水量600毫米左右的地區即能安全生長，但在年降水量1000毫米左右的南京地區，也需灌溉。灌溉包含彌補降水分布不勻的成分，但更加經常的還是補充生態需水，為了獲得優質而長壽的草坪，合理的灌溉十分重要，田間需水量不僅受栽培草坪草種的影響，還受田間環境的影響，而且后者的影響力更大。具體的需經測定才能確定。從水的形在和持續時間看，最好是“雨?時著”。下冰雹，不論時間長短，都是災害天氣。雨、雪、霧等，只要量適宜，不形成旱、澇、潰、凍等自然災害，都是好的，惟在生產中，漬害是地下水的危害，較難發現，應予警覺。

    根據植物與水分的關系，將植物分為旱生植物、中生植物、濕生植物與水生植物。草坪草則是中生植物或旱生植物。中生植物只能生長在水濕條件適中的土壤上，其抗旱和抗澇、漬的能力都屬中等，如結縷草屬的各個種。早生植物能生長在嚴重或極端缺水條件下，能忍受長期大氣與土壤干旱，如羊茅，干旱時將葉片卷成筒狀，氣孔被卷在筒內，一方面減少蒸騰失水，另一方面照常進行氣體交換，不影響光合、呼吸等生理活動。一般早生植物不耐澇、漬。

    在草坪草發育成草坪的過程中，隨著草坪蓋度的增加，水土保持的功能相伴上升。一旦草坪蓋度達100%密覆地面后，水土保持功能得以充分發揮，可以明顯地降低田間需水量。

五、空氣

    空氣又稱大氣，是地球表面覆蓋的一層氣態物質，這個層次稱作大氣圈或大氣層。大氣不僅存在于地球外面，也包含土壤和生物組織中的微小氣團。此外，空氣中尚有水汽和微生物、花粉粒、孢子、煙塵、工業氣體等不固定成分。對于綠色植物，包括草坪草，最重要的是C02和02通過氣體交換發生關系。空氣流動即成風，風作為空氣的物理作用，也影響綠色植物。

(一)草坪草、草坪與空氣間的氣體交換

    1.氧氣(02)：綠色植物的光合作用產生與釋放氧氣，是空氣中氧氣發生和積累的原因。即使如此，綠色植物的生活，還要靠氧氣進行呼吸才能維持，因為綠色植物也是一類需氧生物。

    在草坪栽培養護中，地上部被大氣所籠罩，通常不可能發生缺氧問題，除非水淹情況下。而在土壤內，一旦水分充滿土壤間隙，土壤內的空氣即被排擠，土壤含氧量隨土壤含水量的增加而減少。若土壤空氣含量下降到5%～8%時，植物根部的呼吸將發生明顯變化，有氧呼吸受阻，缺氧呼吸(酒精發酵)加劇，若土壤含氧量進一步下降，將發生根悶死，或酒精中毒死亡，或兼而有之。水若淹到土面之上則稱為“澇”，僅是地下水為害，則稱為“漬”。其中栽培養護時常被忽視的是漬害。此外，浸種、催芽等過程中，由于管理不善或失管，導致缺氧，造成意外損失亦屬常見。

    2.二氧化碳(C02)：二氧化碳是綠色植物光合作用的原料之一，主要從大氣通過氣體交換進入植物體，也可以由根部吸收溶于水中的二氧化碳，形式為HC03-和C032-。空氣中二氧化碳含量為0.033%，而綠色植物光合作用最適的大氣二氧化碳含量為0.1%。所以，空氣中二氧化碳含量不足，是綠色植物光合作用經常的限制因子。土壤中二氧化碳含量往往較高，尤其是富含有機質的肥沃土壤。根部吸收不了，自土面逸出，補充到大氣之中。因此，增施有機肥料及含碳化肥(如尿素、碳酸氫銨等)，均包含增施二氧化碳肥料的作用。

    二氧化碳又是綠色植物呼吸作用的產物，一旦大量積累，如環境中含量超過0.1%，則對綠色植物同樣有毒害作用，草坪也不例外。毒害的強度隨二氧化碳積累的量而增強。在田間一般不可能發生，但在浸種、催芽和保護地栽培養護過程中，通常與缺氧現象相伴發生，造成損失。

    3.植物揮發性分泌物進入空氣：植物揮發性分泌物常見的有芳香油、醇、醚、醛、酮等，擴散入大氣，在一定范圍內發揮生態作用。如要建立一塊稀樹草坪，若在南京、蘇州等地，可選用樟樹；若在昆明、長沙、南昌等地，可兼用樟和桉點綴于草坪之上，它們的

    香辣氣味可以驅蟲。如果布置一塊綴花草坪，可種植些薄荷、留蘭香、除蟲菊等，既有花，又可以驅蟲祛病。

（二)鳳與草坪：空氣流動就成風。風對草坪栽培養護的影響有二：

    1.夏初的干熱風危害：在北京野牛草夏枯；南京地區各種冬綠型草坪提前夏季休眠，都是受干熱風的影響。于熱風其實是三個重要環境因素的綜合，干，空氣內含水汽量少，干燥；熱，溫度高；風，空氣流動速度大。干與熱使許多草坪草，包括野牛草這種引自北美干旱地區的草種忍受不了，而轉入休眠。風的吹刮加劇了干、熱的危害程度。

    2.傳播雜草的種子、果實與花粉：目前尚無有效措施用于大面積控制風的方向和大小。所以，只能將可能造成雜草種子、果實傳播源的雜草，有害花粉源的植物，如豚草等清除，以免污染草坪。